Ароидные
Аро́идные, или Аронниковые (лат. Araceae) — крупное семейство однодольных растений, включающее более ста родов и около двух тысяч видов.
В системе классификации APG II семейство относится к порядку Частухоцветные (Alismatales), входящему в группу монокоты.
Распространение
Ароидные в большей степени распространены в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Много ароидных и в умеренных областях, а некоторые из них заходят даже в субарктические районы, однако видовое и родовое разнообразие их вне тропиков невелико (менее 10 % видов).
Ботаническое описание
Представители семейства — наземные, болотные или водные травы с клубнями или более или менее удлиненными корневищами. В тропических странах ароидные часто достигают гигантских размеров. Немало среди них лиан и эпифитов.
Стебель
Ветвление стеблей ароидных обычно симподиальное, редко моноподиальное. У большинства прямостоячих форм, даже у гигантских трав, нет надземных вегетативных стеблей, которые заменены клубнями и корневищами. Однако у лазающих растений настолько длинные надземные стебли, что они уже не могут поддерживать себя в вертикальном положении. Обычно они опираются на деревья и удерживаются на них с помощью воздушных придаточных корней-прицепок. Эти корни не проявляют геотропизма, отрицательно гелиотропичны и очень чувствительны к контактному раздражению. Они отходят от повернутой к дереву-опоре стороны стебля, растут горизонтально, достигая иногда значительной длины, и «прилипают» к коре дерева-опоры с помощью особых волосков.
Не менее обычны у ароидных и питающие воздушные корни. Они более мощные и, в противоположность предыдущим, возникают на свободной, не прижатой к опоре стороне стебля. Эти корни растут вертикально вниз и свободно висят или как бы ползут вниз по коре дерева-опоры. Наконец, они достигают почвы, проникают в нее и интенсивно ветвятся, увеличивая активную всасывающую поверхность, и тем самым помогают обеспечить растение влагой и минеральным питанием.
Добывают влагу воздушные питающие корни и другим путем. Их поверхность покрыта своеобразной, обычно многослойной покровной тканью — веламеном — и через ее мертвые клетки капиллярным путем, подобно губке, всасывается конденсирующаяся атмосферная влага.
В корнях ароидных обычны сосуды с лестничной перфорацией, но в стеблях они встречаются крайне редко, и водопроводящие элементы представлены главным образом трахеидами.
Лист
Листья ароидных очередные, в большинстве случаев расчлененные на черешок и пластинку, приземные или стеблевые, разных размеров и строения.
Листовые пластинки чрезвычайно разнообразны, но среди них преобладают простые цельные широкие пластинки с сетчатым жилкованием. Однако есть все переходы к гигантским листьям со сложно рассеченными пластинками и мощными черешками. У примитивных членов семейства листья типичные для однодольных: узкие, длинные, с параллельным жилкованием, влагалищные и без черешков.
Форма и рассеченность пластинки листа нередко поразительно меняются в процессе жизни растения. У многих ароидных рассеченные крупные листья взрослых растений существенно отличаются от мелких цельных листьев их ювенильных побегов, как это хорошо видно у монстеры тонкой (Monstera tenuis). Почти полностью редуцирована пластинка листа и у висящих побегов столонов. Строение и форма пластинки могут существенно меняться в течение собственной жизни листа, и это особенно четко прослеживается при формировании своеобразных продырявленных листьев, характерных для многих ароидных.
Разнообразно у ароидных и строение черешков. В морфологическом ряду изменений от бесчерешковых листьев с влагалищами к черешковым без влагалища есть много промежуточных форм, у которых черешок выполняет также функцию влагалища и соответственно имеет двойственную структуру: с внешней стороны он выглядит типичным черешком, а с внутренней — типичным влагалищем.
Характерны у ароидных и другие видоизменения черешков. У эпифита филодендрона толстого (Philodendron crassum) черешок служит хранилищем влаги, он сильно разрастается в толщину, становится водянистым, желтоватым и напоминает суккулентный стебель.
У ароидных обильны и разнообразны элементы выделительных тканей. Это отдельные выделительные клетки — идиобласты — с одиночными кристаллами оксалата кальция, друзами, рафидами, секреторные клетки, межклеточные трихосклереиды, а также схизогенные вместилища, смоляные каналы и особенно часто встречающиеся членистые млечники. Помимо выделительной функции многие из этих образований играют роль защиты растения от поедания животными.
Цветок
У ароидных лишь один тип соцветия — початок, на котором обычно очень плотно, сериями спиралей размещены лишенные прицветников мелкие невзрачные цветки, которые не всегда можно четко разграничить.
Цветки обоеполые или однополые. Обоеполые цветки в большинстве случаев с 4-6-членным околоцветником, реже голые. Однополые цветки обычно голые и лишь как исключение с околоцветником.
Тычинок 4—6, но их число может быть редуцировано до 1 или возрасти до 8. Тычинки свободны или срастаются в специфические образования — синандрии. У специализированных групп нити тычинок редуцированы и непомерно разросшийся связник превращает тычинки в подобие геометрических фигур: призм, квадратов, усечённых пирамид. Пыльники яйцевидные или линейно-продолговатые, раскрывающиеся порами, продольными или поперечными щелями. Пыльцевые зерна с оболочкой разнообразных типов.
Гинецей ценокарпный из 2—3 (до 9) плодолистиков, иногда псевдомономерный; завязь верхняя, лишь иногда погруженная в мясистую ось соцветия, 1—3-гнездная, с одним или многими семязачатками в каждом гнезде.
Зародыш с обильным эндоспермом или иногда без него.
Плод почти у всех ароидных — одно- или многосемянная ягода, обычно ярко окрашенная.
Цветение
У ароидных цветение проходит в 2 фазы.
Сначала функционируют рыльца (женская фаза цветения), и только после потери ими способности воспринимать пыльцу раскрываются пыльники (мужская фаза цветения). Протогиния встречается у растений с обоеполыми и с однополыми однодомными цветками.
Последовательность женской и мужской фаз цветения препятствует самоопылению, однако у ароидных это достигается далеко не всегда. В женскую фазу вступают сначала нижние цветки, и их зацветание идет обычно по початку строго снизу вверх. Развитие же и раскрывание пыльников, как правило, не имеет такой последовательности. Нередко у верхних цветков или даже у цветков в средней части початка фазы цветения совпадают и становится возможным самоопыление. Это относится и к гейтоногамии, которая довольно обычна у ароидных.
Таким образом, протогиния не так уж надежно защищает цветки ароидных от самоопыления, и для предотвращения его потребовалось развитие других механизмов. Одним из них становится структура самого соцветия. Эволюция соцветий в семействе идет по пути все более резкого отграничения женских частей цветка и соцветия от мужских. И если у примитивных ароидных цветки обоеполые, то в конце эволюционного ряда у наиболее специализированных групп цветки однополые, причем женские и мужские размещены в разных частях соцветия или даже на разных растениях (двудомность, к примеру, наблюдается у ряда видов из рода Аризема (Arisaema). Самоопыление в этом случае совершенно исключено.
Соцветия
Цветущий Спатифиллум.
Соцветия ароидных поражают разнообразием и за редкими исключениями выглядят как одиночные цветки. Такое впечатление создается главным образом благодаря видоизменению покрывала (кроющего листа) соцветия, нередко ярко окрашенного и принимающего форму околоцветника. Иногда она так причудлива, что соцветие можно принять за экзотический цветок орхидных или лист-кувшинчик насекомоядных непентесов.
Соцветия различаются и по размерам, и по многим существенным признакам, показывающим разную степень их эволюционной продвинутости.
Наиболее примитивные соцветия, несущие на початке только обоеполые цветки, свойственны самым примитивным ароидным. В более специализированных подсемействах развиваются только однополые цветки. На початке образуются две зоны цветков: нижняя — из женских цветков, верхняя — из мужских. Затем в области их контакта возникает зона стерильных цветков, а иногда образуется даже вторая зона стерильных цветков на верхушке початка. В некоторых случаях стерильные цветки редуцируются, и тогда женскую часть соцветия от мужской отделяет лишь голый участок стерильной оси соцветия.
У некоторых ароидных верхние стерильные цветки образуют придаток початка, нередко превращающийся в так называемый осмофор — носитель запаха, привлекающего опылителей. У отдельных видов этот придаток приобретает причудливую форму шляпки гриба или становится нитевидным.
Видоизмененные стерильные цветки также играют определенную роль в опылении насекомыми, особенно у специализированных ароидных. В пределах семейства параллельно усложнению строения соцветия упрощалось строение цветков, и в специализированных подсемействах женский цветок состоит обычно только из одного гинецея, а мужской часто сведен к одной тычинке или одному синандрию. Нередко мужские цветки на одном соцветии состоят из разного числа тычинок (как, например, у видов рода Аморфофаллус (Amorphophallus)), и тогда определить границу отдельного цветка очень трудно.
В связи со специализацией соцветия интересны и изменения покрывала соцветия. У большинства специализированных групп покрывало полностью или частично прикрывает соцветие, выполняя, помимо защитной, и другие функции.
Свойственная многим видам яркая окраска покрывала привлекает насекомых-опылителей, особое строение покрывала соцветий-ловушек способствует «ловле» насекомых-опылителей и удержанию их в соцветии в зоне расположения женских цветков. Двухкамерное покрывало у представителей рода Криптокорина (Cryptocoryne) препятствует самоопылению и предохраняет соцветие от намокания.
Опыление
Цветущий
Аморфофаллус гигантский
(Amorphophallus titanum)
Опыляются цветки ароидных преимущественно насекомыми (мухами, пчелами, жуками, тлями). Некоторое значение в опылении, хотя и оспариваемое отдельными исследователями, имеют улитки, в ряде случаев не исключено и ветроопыление.
Для ароидных характерен особый род энтомофилии — сапромиофилия — опыление навозными и падальными мухами. В этом случае растение оказывается активным членом, оно как бы заставляет насекомых против их воли опылять цветки. Для этого у растения формируется ряд специальных структур, предназначенных для обмана насекомого. Имитируя запах и цвет субстрата, в который откладывают яйца эти насекомые, растение буквально зазывает опылителей в соцветие-ловушку и держит их пленниками до тех пор, пока они не опылят цветки и не получат пыльцу для опыления цветков других соцветий.
У сапромиофильных ароидных цветение сопровождается совершенно необычным для высших растений явлением, описанным еще Ламарком более двухсот лет назад, но и до сих пор не переставшим интересовать учёных. Это резкое повышение температуры соцветия или отдельных его частей на 10, 16 и даже 30 °C по сравнению с температурой окружающей среды. Но особенно замечательна тесная связь между быстрым повышением температуры и столь же быстрым появлением от початка крайне неприятного запаха. Оба эти явления непродолжительны и обычно исчезают через несколько часов.
Последующие исследования установили, что появление запаха сочетается с огромной метаболической активностью в соцветии и связано с чрезмерной активностью дыхания, что само по себе может привести к повышению температуры. Под воздействием тепла начинают испаряться летучие вещества, несущие запах, и распространяющееся зловоние привлекает мух-опылителей. Хроматографическое исследование веществ, составляющих запах початка ароидных, обнаружило еще одно интересное звено в цепи рассматриваемых явлений — необычайно быстрое, взрывное увеличение количества свободных аминокислот в тканях соцветия во время раскрывания пыльников.
Неприятный запах, исходящий от соцветий ароидных, иногда бывает связан с другим типом опыления — сапрокантарофилией, как, например, у аморфофаллуса гигантского (Amorphophallus titanum). Отвратительный запах соцветия привлекает навозных и падальных жуков — его постоянных опылителей.
Многие ароидные из разных групп родства в качестве опылителей используют пчел, ос, тлей и привлекают их приятным цветочным запахом и сладковатой жидкостью, похожей на нектар. Ароидные не имеют морфологически выраженных нектарников, и сладковатая жидкость, выполняющая функцию нектара, выделяется у них разными органами цветка.
Классификация
Подсемейства
В настоящее время, в пределах ароидных выделют 8 подсемейств:
Ароидные (Aroideae)
Гимностахисовые (Gymnostachydoideae)
Калловые, или Белокрыльниковые (Calloideae)
Лазиевые (Lasioideae)
Монстеровые (Monsteroideae)
Оронтиевые (Orontioideae)
Потосовые (Pothoideae)
Рясковые (Lemnoideae)
По сравнению с более ранними системами в таксономии семейства произошли следующие изменения: подсемейство Аирные (Acoroideae) было выделено в отдельное семейство Аирные (Acoraceae); ранее самостоятельное семейство Рясковые (Lemnaceae) было включено в семейство Ароидные в ранге подсемейства.
Роды
Общее число родов в семействе — более ста.
Очень большой вклад в изучение растений семейства Ароидные внёс австрийский ботаник Генрих Вильгельм Шотт (нем. Heinrich Wilhelm Schott, 1794—1865). Описанные им роды дополнены сокращением «Schott».
Список родов семейства Ароидные (Латинское название Русское название Подсемейство Триба)
Aglaodorum Schott Аглаонема Aroideae Aglaonemateae
Aglaonema Schott Аглаонема Aroideae Aglaonemateae
Alloschemone Schott Monsteroideae Monstereae
Alocasia (Schott) G.Don Алоказия Aroideae Colocasieae
Ambrosinia Bassi Амброзиния Aroideae Ambrosineae
Amorphophallus Blume ex Decne. Аморфофаллус Aroideae Thomsonieae
Amydrium Schott Амидриум Monsteroideae Monstereae
Anadendrum Schott Monsteroideae Anadendreae
Anaphyllopsis A.Hay Lasioideae
Anaphyllum Schott Lasioideae
Anchomanes Schott Анхоманес Aroideae Nephthytideae
Anthurium Schott Антуриум Pothoideae Anthurieae
Anubias Schott Aroideae Anubiadeae
Aridarum Ridl. Aroideae Schismatoglottideae
Ariopsis Nimmo Aroideae Colocasieae
Arisaema Mart. Аризема Aroideae Arisaemateae
Arisarum Mill. Аризарум Aroideae Arisareae
Arophyton Jum. Aroideae Arophyteae
Arum L. Аронник Aroideae Areae
Asterostigma Fisch. & C.A.Mey. Астеростигма Aroideae Spathicarpeae
Biarum Schott Aroideae Areae
Bognera Mayo & Nicolson Aroideae Dieffenbachieae
Bucephalandra Schott Aroideae Schismatoglottideae
Caladium Vent. Каладиум Aroideae Caladieae
Calla L. Белокрыльник Calloideae
Callopsis Engl. Aroideae Callopsideae
Carlephyton Jum. Aroideae Arophyteae
Cercestis Schott Церцестис Aroideae Culcasieae
Chlorospatha Engl. Aroideae Caladieae
Colletogyne Buchet Aroideae Arophyteae
Colocasia Schott Колоказия Aroideae Colocasieae
Cryptocoryne Fisch. ex Wydler Криптокорина Aroideae Cryptocoryneae
Culcasia P.Beauv. Кульказия Aroideae Culcasieae
Cyrtosperma Griff. Циртосперма Lasioideae
Dieffenbachia Schott Диффенбахия Aroideae Dieffenbachieae
Dracontioides Engl. Lasioideae
Dracontium L. Lasioideae
Dracunculus Mill. Aroideae Areae
Eminium (Blume) Schott Эминиум Aroideae Areae
Epipremnum Schott Эпипремнум Monsteroideae Monstereae
Filarum Nicolson Aroideae Zomicarpeae
Furtadoa M.Hotta Aroideae Homalomeneae
Gearum N.E.Br. Aroideae Spathicarpeae
Gonatopus Hook.f. ex Engl. Гонатопус Aroideae Zamioculcadeae
Gorgonidium Schott Aroideae Spathicarpeae
Gymnostachys R.Br. Гимностахис Gymnostachydoideae
Hapaline Schott Aroideae Caladieae
Helicodiceros Schott Aroideae Areae
Heteropsis Kunth Monsteroideae Heteropsideae
Holochlamys Engl. Голохламис Monsteroideae Spathiphylleae
Homalomena Schott Aroideae Homalomeneae
Jasarum G.S.Bunting Aroideae Caladieae
Lagenandra Dalzell Лагенандра Aroideae Cryptocoryneae
Landoltia Les & D.J.Crawford Lemnoideae
Lasia Lour. Лазия Lasioideae
Lasimorpha Schott Lasioideae
Lemna L. Ряска Lemnoideae
Lysichiton Schott Лизихитон Orontioideae
Mangonia Schott Aroideae Spathicarpeae
Monstera Adans. Монстера Monsteroideae Monstereae
Montrichardia Crueg. Монтричардия Aroideae Montrichardieae
Nephthytis Schott Aroideae Nephthytideae
Orontium L. Оронтиум Orontioideae
Pedicellarum M.Hotta Pothoideae Potheae
Peltandra Raf. Aroideae Peltandreae
Philodendron Schott Филодендрон Aroideae Philodendreae
Phymatarum M.Hotta Aroideae Schismatoglottideae
Pinellia Ten. Aroideae Arisaemateae
Piptospatha N.E.Br. Aroideae Schismatoglottideae
Pistia L. Пистия Aroideae Pistieae
Podolasia N.E.Br. Подолазия Lasioideae
Pothoidium Schott Pothoideae Potheae
Pothos L. Потос Pothoideae Potheae
Protarum Engl. Протарум Aroideae Colocasieae
Pseudodracontium N.E.Br. Aroideae Thomsonieae
Pseudohydrosme Engl. Aroideae Nephthytideae
Pycnospatha Thorel ex Gagnep. Lasioideae
Remusatia Schott Ремузатия Aroideae Colocasieae
Rhaphidophora Hassk. Рафидофора Monsteroideae Monstereae
Rhodospatha Poepp. Родоспата Monsteroideae Monstereae
Scaphispatha Brongn. ex Schott Aroideae Caladieae
Schismatoglottis Zoll. & Moritzi Схизматоглоттис Aroideae Schismatoglottideae
Scindapsus Schott Сциндапсус Monsteroideae Monstereae
Spathantheum Schott Aroideae Spathicarpeae
Spathicarpa Hook. Спатикарпа Aroideae Spathicarpeae
Spathiphyllum Schott Спатифиллум Monsteroideae Spathiphylleae
Spirodela Schleid. Спиродела,
или Многокоренник Lemnoideae
Stenospermation Schott Стеносперматион Monsteroideae Monstereae
Steudnera K.Koch Aroideae Colocasieae
Stylochaeton Lepr. Стилохитон Aroideae Stylochaetoneae
Symplocarpus Salisb. ex W.P.C.Barton Симплокарпус Orontioideae
Synandrospadix Engl. Aroideae Spathicarpeae
Syngonium Schott Сингониум Aroideae Caladieae
Taccarum Brongn. ex Schott Aroideae Spathicarpeae
Theriophonum Blume Aroideae Areae
Typhonium Schott Aroideae Areae
Typhonodorum Schott Тифонодорум Aroideae Peltandreae
Ulearum Engl. Aroideae Zomicarpeae
Urospatha Schott Уроспата Lasioideae
Wolffia Horkel ex Schleid. Вольфия Lemnoideae
Wolffiella (Hegelm.) Hegelm. Вольфиелла Lemnoideae
Xanthosoma Schott Ксантосома Aroideae Caladieae
Zamioculcas Schott Замиокулькас Aroideae Zamioculcadeae
Zantedeschia Spreng. Зантедеския Aroideae Zantedeschieae
Zomicarpa Schott Aroideae Zomicarpeae
Zomicarpella N.E.Br. Aroideae Zomicarpeae
Источник: http://ru.wikipedia.org/wiki/Ароидные
|
